【技術專欄】植物照明小知識：影響植物生長的5種單色光－LED照明的部落格

光是植物生長發育的基本環境因素。它不僅是光合作用的基本能源，而且是植物生長發育的重要調節因數。植物的生長發育不僅受光量或光強(光子通量密度，photonfluxdensity，PFD)的制約，而且受光質即不同波長的光與輻射及它們不同組成比例的影響。

植物照明知识：影响植物生长的5种单色光

太陽光譜可以粗分為紫外輻射(ultraviolet，UV<400nm，包括UV-A320~400nm；UV-B280~320 nm；UV-C<280nm，100~280nm)、可見光或光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，PAR，400~700nm，其中藍光400~500nm；綠光500~600nm；紅光600~700nm)和紅外輻射(700~800nm)三大部分。由於平流層(同溫層)內臭氧的吸收，UV-C和大部分UV-B到達不了地球表面。到達地面的UV-B輻射強度因地理的(海拔高度和緯度)、時間的(日時間、季節變化)、氣象的(雲層有無、厚薄等)和其他環境因素如大氣污染的不同而發生變化。

　　植物能夠察覺生長環境中光質、光強、光照時間長短和方向的微妙變化，啟動在這個環境中生存所必需的生理的和形態結構的變化。藍光、紅光和遠紅光在控制植物光形態建成中發揮關鍵作用。光敏素(phytochrome，Phy)、隱花素(cryptochrome，Cry)和向光素(向光蛋白，phototropin，Phot)這些光受體接受光信號，並通過信號轉導引發植物的生長發育變化。

　　這裡所說的單色光，是指一個特定波段範圍內的光。不同實驗所用同一種單色光的波段範圍並不完全一致，而且往往與波長相近的其他單色光有不同程度的波段重疊，特別是在單色性好的LED光源出現以前更是如此。這樣，自然會產生不同甚至相互矛盾的結果。

　　紅光

　　紅光(R)抑制節間伸長，促進橫向分枝和分蘖，延遲花分化，增加花色素苷、葉綠素和類胡蘿蔔素。紅光可以引起擬南芥根系的正向光性運動。紅光在植物對生物和非生物脅迫的抗性上具有積極作用。

　　遠紅光(FR)在許多情況下可以抵消紅光效應。低R/FR比值導致菜豆光合能力降低。在生長室內以白色螢光燈為主要光源、用LEDs補充遠紅輻射(發射峰734nm)使花色素苷、類胡蘿蔔素和葉綠素含量降低，而使植株鮮重、幹重、莖長、葉長和葉寬增加。補加FR對生長的促進作用可能是由於葉面積增加而導致的對光吸收的增加。低R/FR條件下生長的擬南芥比高R/FR下生長的植物葉片大而厚、生物質數量大，冷適應能力強。不同比例的R/FR還可以改變植物的抗鹽性。

　　藍光

　　一般來說，增加白光中的藍光份額可以縮短節間、縮小葉面積、降低相對生長速率和提高氮/碳(N/C)比率。

　　高等植物葉綠素合成和葉綠體形成以及具有高葉綠素a/b比與低類胡蘿蔔素水準的陽生葉綠體都需要藍光。在紅光下傘藻細胞的光合速率逐漸降低，轉到藍光下或在連續紅光下增加一些藍光後光合速率迅速恢復。當暗生長的煙草細胞被轉移到連續藍光下3d後，二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(rubulose-1，5-bisphosphate

　　carboxylase/oxygenase，Rubisco)總量和葉綠素含量急劇增加。與此相一致，單位培養液體積內細胞幹重也急劇增加，而在連續紅光下則極緩慢地微有增加。

　　顯然，對於植物的光合作用及生長發育而言，僅僅有紅光是不夠的。在單一紅光LEDs光源下小麥可以完成生命週期，但是要想獲得高大植株和大量種子，必須補充適量的藍光(表1)。在單一紅光下生長的萵苣、菠菜和蘿蔔產量低於紅藍組合光下生長的植株，而含適量藍光的紅藍組合光下生長的植株產量比得上冷白螢光燈下生長的植株。與此相類似，在單一紅光下擬南芥可以產生種子，但是與冷白螢光燈下生長的植株相比，隨著藍光比例的減少(10%~1%)，紅藍組合光下生長的植株抽苔、開花與結果都延遲。但是，在含10%藍光的紅藍組合光下生長的植株種子產量僅為冷白螢光燈下生長的植株的一半。過量的藍光抑制植物生長，節間變短、分枝減少、葉面積變小和總幹重降低。植物對藍光的需要存在明顯的物種差異。

　　需要指出，雖然一些用不同類型光源所作的研究表明植物形態與生長發育差別與光譜中藍光比例不同有關，可是由於所用不同類型燈發射的非藍色光的組成也不同，其結論還是成問題的。例如，雖然在同樣光強日光燈下生長的大豆和高粱植株幹重和以單位葉面積計的淨光合速率明顯高於低壓鈉燈下生長的植株，但是這些結果不能完全歸因於低壓鈉燈下藍光的缺乏，恐怕也與低壓鈉燈下黃、綠光過多而橙紅光過少有關。

　　綠光

　　在白光(含紅、藍和綠光)下生長的番茄幼苗幹重明顯低於紅、藍光下生長的幼苗。在組織培養中生長抑制的光譜檢測結果表明，最有害的光質是綠光，峰值在550nm。在除掉綠光的光下生長的萬壽菊株高、鮮、幹重比全譜光下生長的植株增加30%~50%。全譜光補綠光導致植株矮小和幹、鮮重減少。去除綠光加強萬壽菊開花，而補加綠光則抑制石竹和萵苣開花。

　　然而，也有綠光促進生長的研究報告。Kim等(2006)總結紅藍組合光(LEDs)補充綠光的實驗結果得出結論：在綠光超過50%時抑制植物生長，而在綠光比例低於24%時則加強植物生長。雖然在LED提供的紅藍組合光背景上通過綠色螢光燈補加綠光導致萵苣地上部幹重增加，但是補加綠光加強生長、比冷白光下生產更多生物質的結論是成問題的：(1)他們觀測的生物質幹重僅僅是地上部的幹重，如果包括地下根系的幹重，結果可能會不一樣；(2)紅、藍和綠三色燈下生長的萵苣地上部的幹重大于冷白螢光燈下生長的植株很可能是這三色燈含的綠光(24%)遠少於冷白螢光燈(51%)的結果，即冷白螢光燈的綠光抑制作用大於三色燈的結果；(3)紅藍組合光下生長的植株光合速率明顯高於綠光下生長的植株的結果支持前面的推測。

　　綠光效應通常與紅、藍光效應相對立。綠光可以逆轉藍光促進的氣孔開放。然而，用綠色雷射器處理種子卻可以使蘿蔔和胡蘿蔔長至對照的2倍大。一個暗淡的綠光脈衝可以使黑暗中生長的幼苗加速伸長，即促進莖伸長。用來自LED光源的單個綠光(525nm±16 nm)脈衝(11.1 μmol·m-2·s-1，9s)處理擬南芥白化苗，導致質體轉錄物的減少和莖生長速率的增高。

植物照明知识：影响植物生长的5种单色光　　

(2007)根據過去50多年植物光生物學研究資料，討論了綠光在植物發育、開花、氣孔開放、莖生長、葉綠體基因表達和植物成長狀況調節上的作用，認為綠光感知系統與紅、藍光感測器和諧地調節植物的生長發育。需要注意，在這篇評論中，綠光(500~600nm)被擴展為包括光譜的黃色部分(580~600nm)。

　　黃光

　　黃光(580~600nm)抑制萵苣生長。用葉綠素含量和幹重分別對不同比例紅、遠紅、藍、紫外和黃光作圖結果表明，只有黃光(580~600nm)可以解釋高壓鈉燈和金屬鹵燈兩種燈生長效應的差異，即黃光抑制生長。並且，黃光(峰值在595nm)對黃瓜的生長抑制強於綠光(峰值在520nm)。

　　一些關於黃/綠光效應相互矛盾的結論，可能是由於那些研究中所用光波長範圍不一致。並且，由於一些研究者把500~600nm的光都歸類為綠光，所以關於黃光(580~600nm)對植物生長發育影響的文獻很少。

　　紫外輻射

　　紫外輻射減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產力，使植物易受病原體攻擊，但是可以誘導類黃酮合成及防禦機制。UV-B可以降低抗壞血酸和β-胡蘿蔔素的含量，但可以有效地促進花色素苷合成。UV-B輻射導致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。

　　對溫室內生長的來自中國、印度、菲律賓、尼伯爾、泰國、越南和斯里蘭卡7個不同地區16個水稻栽培種的考察結果表明，補加UV-B導致總生物質數量增加的有4個栽培種(其中達到顯著水準的僅1個，來自斯里蘭卡)，少的有12個栽培種(其中達到顯著水準的6個)；那些對UV-B敏感的栽培種葉面積和分蘖數都明顯減少；葉綠素含量增加的有6個栽培種(其中達到顯著水準的2個)；葉片光合速率明顯降低的有5個栽培種，而明顯提高的有1個栽培種(它的總生物質數量也明顯增加)。